Окончание. См. No 13/2000

Гигантские кальмары – ужас морских просторов

Дени де Монфор придумал свою версию. Якобы все десять кораблей были потоплены гигантскими каракатицами. Монфор не рассчитывал, что против него в качестве оппонента выступит само британское адмиралтейство. Опровергая домыслы французского натуралиста, оно раскрыло некоторые тайные причины гибели судов.

Дело завершилось большим скандалом, и де Монфору пришлось навсегда отказаться от научной карьеры.

После этой истории многие ученые вообще перестали верить в гигантских кальмаров, так как никто не мог их добыть и, соответственно, подробно изучить. И только в ноябре 1861 г. французский пароход «Алектон» встретил в море кракена. Несколько удачно брошенных гарпунов вонзились в тело животного. Схватка продолжалась около 3 ч, но матросам не удалось поймать животное. Им достался только кусок тела массой 20 кг. Однако судовой художник успел зарисовать кракена. Этот рисунок и по сей день хранится во Французской академии наук.

В 70-е гг. XVIII в. среди гигантских кальмаров, вероятно, свирепствовала какая-то эпидемия, так как этих животных – полуживых или мертвых – стали довольно часто находить на поверхности океана. В результате довольно много экземпляров попало в руки ученых. Одним из первых исследовал кракенов американский зоолог Эдиссон Веррил. Он и составил их описание по всем правилам зоологической науки.

А в 1873 г. один из гигантских кальмаров попал наконец в человеческие руки живьем. Кракен угодил в сеть рыбаков Ньюфаундленда. Когда люди вытягивали из воды невод, он показался им крайне тяжелым, кроме того, рвался из рук. Когда же рыбаки с трудом подтянули его к берегу, то обнаружили в нем кракена. От страха люди чуть было не выпустили из рук невод, тем более что чудовище протянуло несколько длинных рук-щупалец сквозь дыры невода и пыталось достать ими людей. Однако нашелся один смельчак, который подскочил к животному сзади и вонзил длинный нож между сверкающими глазами кракена, а затем быстро отсек голову от туловища.

Этот экземпляр достался исследователю Р.Гарвею, который измерил животное (оно достигало 10-метровой длины) и положил его в бак с соленой водой. Позднее законсервированный таким образом кракен был доставлен в Лондон, в Музей естественной истории.

Этот рисунок сделан по тем изображениям, фотографиям и препаратам, которые накопились за 100 лет. Кальмар изображен ловящим рыбу; нападая, он выбрасывает вперед свои длинные щупальца и продвигается, выталкивая струю воды через обращенную назад воронку (она нарисована под глазом). Поворачивая воронку, кальмар может двигаться в любом направлении

Каковы же истинный облик и внутреннее строение легендарного кракена? Гигантского кальмара трудно назвать красавцем, но вид его действительно впечатляет. Прежде всего обращает на себя внимание огромная цилиндрическая голова примерно метровой длины, украшенная самыми большими в мире животных глазами. В диаметре они порой достигают 25 см!

В центре венца рук располагается второе украшение кальмара – мощный хитиновый клюв, весьма напоминающий клюв попугая. Он состоит из верхней и нижней челюстей и может иметь в длину более 15 см. Крепкая верхняя челюсть имеет удлиненный острый выступ, который образует с нижней челюстью что-то вроде ножниц. С помощью клюва кальмар легко разрывает свою добычу – различных рыб, более мелких кальмаров – на небольшие кусочки, которые может проглотить.

Во рту кальмара помещается язык-радула – настоящая терка, снабженная поперечными рядами хитинизированных зубов самой разнообразной формы. Размельченная челюстями пища глотательным движением радулы проталкивается в пищеварительный тракт. Глотанию и продвижению пищи внутри пищеварительного канала способствуют также глоточные зубы – маленькие, наклоненные назад зубчики на кутикуле, выстилающей глотку.

Рот и глаз у гигантского кальмара устроены особенно замечательно. Мощный клюв состоит из хитина – того самого твердого вещества, из которого состоят внешние покровы ракообразных и насекомых. Своим клювом кальмар измельчает добычу на куски такого размера, что может их проглотить

Переваривание пищи происходит у кальмара в толстостенном желудке, в который поступают пищеварительные ферменты из непарной «печени» (пищеварительной железы) и лежащей перед ней поджелудочной железы. Непереваренные остатки проходят через короткий кишечник и выбрасываются через снабженную клапаном прямую кишку в мантийную полость. А из нее через воронку наружу.

Ловит свою добычу гигантский кальмар при помощи восьми рук и двух щупалец, венцом окружающих его клюв. Руки у взрослых животных могут достигать в длину 3 м, а в окружности (у основания) – 50 см. На внутренней поверхности каждой руки имеются невысокие мембраны, которые обрамляют два ряда присосок. По направлению от основания руки к ее концу присоски постепенно уменьшаются в размерах, а на самом конце вообще выглядят как небольшие бугорки.

Конец щупальца гигантского калмара имеет манус, или ладонь, где щупальце слегка расширяется. На манусе рсположены четыре ряда присосок с мелкими зубцами; диаметр самых крупных присосок около 5 см, более мелких – примерно 2 см. Присоски подвижны. Отдельная присоска и ее хитиновое кольцо с зубчиками изображены слева

Двое щупалец, которыми кальмар, будто щипцами, захватывает свою добычу, могут достигать в длину более 10 м, но они более тонкие – около 25 см в окружности и у основания. Концы этих щупалец расширены в специальные «ладони», на которых находится четыре ряда присосок с мелкими зубчиками. В двух средних рядах присоски более крупные; их диаметр приблизительно в 2,5 раза больше, чем у мелких, краевых, и может достигать 5,2 см.

Каждая присоска у гигантского кальмара сидит на коротком мускулистом стебельке, которым животное может двигать, и снабжена по периметру остро зазубренными хитиновыми колечками. Когда щупальце улавливает добычу, колечки цепляются за тело жертвы. А вот специальных крючьев, имеющихся на щупальцах других океанических кальмаров, у архитевтисов нет.

Вмятины и шрамы от присосок гигантских кальмаров часто находят на коже кашалотов и даже на стенках их желудков. Сообщая о таких шрамах, их размеры часто преувеличивали, говоря порой о диаметре 20 см! Естественно, таким образом создавалось и ложное впечатление о размерах кальмаров, оставивших подобные чудовищные отметины. На самом деле, скорее всего, шрамы, полученные кашалотом в молодости, просто увеличиваются по мере роста кита.

Мантия, или туловище, гигантского кальмара имеет более или менее коническую форму. У взрослых животных за плавниками выступает короткий крепкий вырост наподобие хвоста, у молодых этот «хвост» отсутствует. Плавники кальмара гибкие, но не очень мускулистые и служат, скорее всего, стабилизаторами во время плавания. На переднем конце мантии, позади головы, выдается мускулистая воронка, являющаяся видоизмененной ногой – характерный орган всех моллюсков. С помощью воронки кальмар передвигается, выбрасывая через нее сильную струю воды, толкающую тело в противоположном направлении. Воронка очень подвижна, так что кальмар может перемещаться в любом направлении – вперед, назад, вверх или в сторону. Внутри воронки имеется лепестковидный клапан, который предотвращает обратный ток воды между отдельными выбросами.

Внутри тела гигантского кальмара имеется полупрозрачная опорная структура, называющаяся гладиус, или пера. Гладиус – рудимент внутренней известковой раковины, которая еще сохранилась у более примитивных головоногих, например у каракатиц. Гладиус располагается в мешке в мускулатуре мантии, простираясь от переднего до заднего ее конца. Он служит опорой для мускулов и играет роль каркаса, поддерживающего весьма длинное тело кальмара.

Тело, голову и руки кальмара одевает многослойный наружный покров удивительного темно-пурпурного или каштанового цвета. Цвет внешних покровов определяется не только фоновой пигментацией, но и цветом слоя хроматофоров, специальных клеток, содержащих пигмент и способных менять свои размеры. Внутренняя поверхность мантии и некоторых внутренних органов архитевтисов также окрашены в темно-красный цвет.

Как и другие головоногие, гигантский кальмар дышит жабрами, каждая из которых состоит из множества листочков, или ламелл. Именно в этих листочках и происходит газообмен.

Другой характерный орган кальмара – огромный чернильный мешок. Черные слизистые чернила архитевтис, вероятно, использует так же, как и другие головоногие, – спасаясь от преследования. Кальмар выбрасывает облако чернил, напоминающее по форме само животное, и отвлекает таким образом хищника, уплывая в другую сторону.

Врагами гигантских кальмаров являются кашалоты. Порой в литературе можно встретить душераздирающие описания поединков кашалотов и кракенов на поверхности моря. Причем многие авторы высказывали мнение, что это гигантские кальмары питаются китами, а не наоборот. Шрамы от присосок гигантских кальмаров, которые находят на коже вокруг рта и на голове кашалотов, безусловно, свидетельствуют о том, что подобные поединки случаются. Но в них кальмар скорее играет роль жертвы – клювы гигантских кальмаров часто встречаются в желудках кашалотов.

Если о внешнем виде и строении архитевтисов мы имеем достаточно полное представление, то их образ жизни во многом продолжает оставаться загадкой. Предполагают, что взрослые особи гигантских кальмаров обитают вблизи дна или на дне на глубине от 500 до 1500 м. Живут они, скорее всего, поодиночке и встречаются друг с другом, возможно, только раз в жизни – для того, чтобы оставить потомство.

О том как происходят подобные встречи и каким образом размножаются гигантские кальмары, известно очень мало. У всех головоногих моллюсков при спаривании самец передает самке один или несколько сперматофоров – похожих на узкие трубочки пакетов со спермой. Сперматофор снабжен чувствительным волоском, мощной «пружиной» и «тюбиком с клеем». Выйдя из тела самца, сперматофор вступает в контакт с морской водой, и начинается так называемая «сперматофорная реакция». Чувствительный волосок надрывает тонкую перепонку, и вода поступает внутрь оболочки. Но оболочка прочная, двуслойная, вода давит на «пружину», сжимая ее, и в конце концов наружная оболочка не выдерживает и разрывается. «Пружина» вылетает наружу, вытягивая за собой внутреннюю оболочку, содержащую сперму и приклеивающуюся к покровам кальмарихи или проникающую ей под кожу.

Образуются сперматофоры в сложно устроенном сперматофорном аппарате, который помещается спереди от семенника. Длинный тонкостенный сперматофорный мешок прикреплен в мантийной полости слева от кишечника. У гигантских кальмаров он достигает метровой длины и в нем хранятся сотни, а может быть, даже тысячи сперматофоров, уложенных параллельно друг другу. Длина сперматофора у архитевтисов может достигать 10–20 см, а толщина – 3–5 мм. Кроме того, у них, в отличие от других кальмаров, сперматофоры покрыты желатиноподобной оболочкой.

В период с 1996 по 1998 г. у берегов Тасмании на глубинах более полукилометра были пойманы три живых самки гигантских кальмаров. Самая крупная из них достигала в длину 15 м и весила около 220 кг. На одной из рук у нее была найдена крошечная дырочка, вокруг которой в толще щупальца располагались сперматофоры. Несмотря на свои внушительные размеры, эта самка, по-видимому, была достаточно молодой, так как у нее были слабо развитые маленькие яичники, весившие всего 3 кг (яичники взрослой самки гигантского кальмара, пойманной у берегов Южной Африки, весили более 14 кг!). Значит, запасенные у нее под кожей сперматофоры должны были храниться там, возможно, в течение многих месяцев – до момента созревания и откладки яиц.

Подобная стратегия длительного хранения сперматофоров вообще характерна для животных, ведущих одиночный образ жизни. Ведь встречи между ними в глубинах океана могут быть весьма редкими и далеко не обязательно встретившиеся животные будут готовыми к продолжению рода. Вот поэтому самец пользуется любой возможностью, чтобы передать сперму самке, а та затем хранит ее до нужного момента.

Внутреннее строение самки гигантского кальмара

Но как самка гигантского кальмара извлекает сперму из-под кожи, когда яйца наконец созревают? У тех видов кальмаров, у которых сперматофор прикрепляется снаружи, это не проблема. Если сперматофоры приклеены возле жабр, то яйца проходят мимо них сразу после выхода из яйцеводов; если на затылке – яйца двумя ниточками выметываются через отверстия по бокам шеи, справа и слева от затылка. Если сперматофоры расположены вокруг рта, яйца выметываются через воронку. Так или иначе, яйца обязательно проходят мимо того места, где хранится сперма, и оплодотворяются. А как быть самке архитевтиса, у которой сперматофоры находятся в толще кожи рук? Возможно, для извлечения сперматофоров она использует свой клюв или очень подвижные щупальца. А возможно, сперма сама выходит на поверхность под воздействием каких-то специальных гормонов или иных химических веществ, которые вырабатываются с началом размножения? Эту загадку еще предстоит решить.

Литература

Акимушкин И. Мир животных. Беспозвоночные и ископаемые животные. – М.: Мысль, 1992.

Несис К.Н. Жестокая любовь кальмаров // Природа, 1997, № 10.

Роупер К., Босс К.Д. Гигантский кальмар // В мире науки, 1983. № 2.

Norman M. Riveting sex in the giant squids. Nature Australia. Winter. 1999.

Особенности строения головоногих

Голова у большинства головоногих крупная, часто несколько шире мантии и отделена от нее шейным перехватом, но у осьминогов, вампироморф, сепиолид и сепиодарид сращена с последней. Голова несет глаза, нередко, особенно у глубоководных кальмаров, очень крупные, и щупальца, венцом окружающие рот моллюска. Большинство кальмаров и все каракатицы имеют 10 конечностей, осьминоги - 8, а наутилус - более 90.

Внутренняя поверхность рук головоногих (за исключением Nautilus) усажена присосками. Они располагаются в 1-4 (редко - больше) продольных ряда. В основании рук присоски мелкие, в середине - самые крупные, а на концах - крошечные. Кальмары и каракатицы, кроме 8 рук, имеют еще пару ловчих рук, или щупалец, которые состоят из стебля, гладкого и, как правило, лишенного присосок, и расширенной булавы, усаженной присосками и крючьями. У кальмаров и каракатиц присоски сидят на стебельках-ножках и снабжены хитиновыми кольцами с гладкими или зазубренными краями. У некоторых кальмаров присоски превращаются в хитиновые крючья, напоминающие кошачьи когти, которые помогают им хватать и удерживать крупную и скользкую добычу. У осьминогов присоски бесстебельчатые, «сидячие», приросшие плоским дном к поверхности руки и лишенные хитиновых колец и крючьев.

К нижней стороне головы прилегает, а иногда и прирастает мускулистая коническая трубка, своим основанием уходящая внутрь мантийной полости. Это воронка, или с и ф о н,- основной движитель головоногого моллюска, его «реактивный двигатель». Воронка головоногих, так же как и щупальца, является гомологом ноги моллюсков. Если трубка - это сопло, то мантийная полость - это «камера сгорания» живой ракеты. Всасывая в нее воду через мантийную щель, моллюск с силой выталкивает ее затем через воронку. Чтобы вода не вытекала при этом обратно через щель, кальмар ее плотно замыкает при помощи особых «кнопок», находящихся на основании воронки и на внутренней поверхности мантии. Кнопки имеют вид бугорков и соответствующих им углублений и носят название вороночных и мантийных хрящей. Когда моллюск сокращает мускулатуру брюшной стенки мантии, сильная струя воды бьет из воронки. Реактивная сила, возникающая при этом, толкает моллюска в противоположную сторону. Воронка направлена к переднему концу тела, и поэтому моллюск обычно плывет задним концом вперед. Реактивные толчки и всасывания воды в мантийную полость с неуловимой быстротой следуют одно за другим, и кальмар ракетой проносится в синеве океана. Мускулатура воронки очень совершенна. С ее помощью воронка может поворачиваться в любую сторону, даже назад, что обеспечивает животному возможность разворота и заднего хода. Ротовое отверстие головоногих небольшое.

Глотка мускулистая, снабжена двумя крепкими хитиновыми челюстями, напоминающими клюв попугая и называемыми «клювом». В ротовой полости на особом языковидном выступе - одонтофоре помещается радула - хитиновая лента, усаженная рядами мелких зубчиков. У кальмаров обычно 7 продольных рядов зубчиков (как исключение их бывает 5), у Nautilus - 11 рядов. При помощи радулы пища, попавшая в рот моллюска и смоченная слюной, транспортируется далее в пищевод. Донные осьминоги используют очень крепкую радулу для сверления раковин двустворчатых и брюхоногих моллюсков и для выцарапывания кусков мяса из-под панцирей пойманных крабов. От глотки к желудку тянется тонкая трубка - пищевод, пронзающий на пути к желудку мозг и печень. Поэтому головоногие, несмотря на большой аппетит, не могут проглотить добычу целиком, а вынуждены дробить ее на мелкие куски «клювом», прежде чем отправить ее в рот. Съеденные куски пищи затем попадают в мускулистый желудок, куда поступают пищеварительные соки, вырабатываемые печенью и поджелудочной железой. Активность ферментов этих желез очень высока, и за 4 ч пища переваривается. Всасывание происходит в слепом отростке желудка - ц е к у м е, а также в печени. Непереваренные остатки пищи поступают в кишку и выбрасываются наружу.

Печень - большой овальный орган буроватого цвета, обычно расположенный впереди желудка. Она выполняет несколько функций - производит пищеварительные ферменты, в ней происходит всасывание аминокислот, она же является хранилищем запасных питательных веществ. На брюшной стороне внутренностной массы лежит чернильный мешок с протоком, который впадает в кишку. Чернильный мешок имеется у большинства головоногих. Отсутствует он лишь у наутилуса, вампиротеутиса и некоторых глубоководных осьминогов. В верхней части мантийной полости расположены жабры - по одной по обе стороны внутренностной массы (у Nautilus - по две).

Латинское название Cephalopoda

Головоногие моллюски Общая характеристика

Наиболее высокоорганизованные животные среди беспозвоночных. Это сравнительно небольшая группа (около 730 видов) морских хищников, эволюция которых связана с редукцией раковины. Лишь у самых примитивных четырехжаберных моллюсков имеется наружная раковина. Остальные двужаберные головоногие, способные к быстрым и длительным передвижениям, имеют лишь рудименты раковины, играющие роль внутренних скелетных образований.

Головоногие обычно крупные животные, длина их тела бывает не менее 1 см. Среди глубоководных форм встречаются гиганты до 18 м. Пелагические головоногие (кальмары) имеют обтекаемую форму тела (похожи на ракету), они передвигаются наиболее быстро. На заднем конце их тела имеются плавники - стабилизаторы движения. Бентосные формы - осьминоги - имеют мешковидное тело, передний конец которого образует своеобразный парашют за счет сросшихся оснований щупалец.

Внешнее строение

Тело головоногих моллюсков состоит из головы и туловища. Нога, характерная для всех моллюсков, у них сильно видоизменена. Задняя часть ноги превратилась в воронку- коническую трубку, ведущую в мантийную полость. Воронка расположена сзади головы на брюшной стороне тела. Она является органом, при помощи которого моллюски плавают. У головоногого моллюска из рода Nautilus, который сохранил многие наиболее древние черты строения головоногих, воронка образуется свертыванием в трубочку листовидной ноги, имеющей обычную широкую подошву. При этом завертывающиеся края ноги не срастаются. Наутилусы при помощи ноги либо медленно ползают по дну, либо поднимаются и медленно плавают, переносимые течениями. У других головоногих моллюсков лопасти воронки бывают первично раздельными, а у взрослых животных срастаются в цельную трубку.

Вокруг рта венцом расположены щупальца, или руки, которые усажены несколькими рядами сильных присосок и обладают мощной мускулатурой. Оказывается, что щупальца головоногих, как и воронка, являются гомологами части ноги. В зародышевом развитии щупальца закладываются па брюшной стороне позади рта из зачатка ноги, но затем перемещаются вперед и окружают ротовое отверстие. Щупальца и воронка иннервируются от педального ганглия. Щупалец у большинства головоногих 8 (у восьминогих) или 10 (у десятиногих), у примитивных моллюсков из рода Nautilus - до 90. Щупальца служат для захвата пищи и передвижения; последнее свойственно преимущественно бентосным восьминогим, которые ходят по дну на своих ногощупальцах. Присоски на щульпальцах у многих видов вооружены хитиновыми крючьями. У десятиногих (каракатица, кальмары) два из десяти щупалец значительно длиннее других и усажены на расширенных концах присосками. Это - ловчие щупальца.

Мантия и мантийная полость

Мантия покрывает все туловище головоногих; на спинной стор0не она срастается с телом, на брюшной стороне прикрывает обширную мантийную полость. Мантийная полость сообщается с внешней средой при помощи широкой поперечной щели, находящейся между мантией и телом и идущей но переднему краю мантии позади воронки. Стенка мантии очень мускулиста.

Строение мускулистой мантии и воронки представляет собой приспособление, при помощи которого головоногие плавают, причем двигаются задним концом тела вперед. Это - своеобразный «ракетный» двигатель. В двух местах на внутренней стенке мантии у основания воронки имеются хрящевые выступы, называемые запонками. Когда мускулатура мантии сокращается и прижимается к телу, передний край мантии при помощи запонок как бы «пристегивается» к углублениям в основании воронки и щель, ведущая в мантийную полость, замыкается. При этом вода с силой выталкивается из мантийной полости через воронку. Тело животного отбрасывается толчком на некоторое расстояние назад. Затем следует расслабление мышц мантии, запонки «отстегиваются» и вода всасывается через мантийную щель в мантийную полость. Снова сжимается мантия и тело получает новый толчок. Таким образом, быстро следующие друг за другом попеременно сжатие и растяжение мышц мантии дают возможность головоногим плыть с большой скоростью (кальмары). Этот же механизм создает циркуляцию воды в мантийной полости, обеспечивающую дыхание (газообмен).

В мантийной полости расположены жабры, имеющие строение типичных ктенидиев. У большинства головоногих одна пара ктенидиев, и только у наутилуса их 2 пары. На этом основано деление класса головоногих моллюсков на два подкласса: двужаберных (Dibranchia) и четырехжаберных (Tetrabranchia). Кроме того, в мантийную полость открываются анальное отверстие, пара выделительных отверстий, половые отверстия и отверстия нидаментальных желез; у наутилуса в мантийной полости помещаются еще и осфрадии.

Раковина

У большинства современных головоногих раковины нет совсем (осьминоги) или она рудиментарна. Хорошо развита тонкая раковина имеется только у наутилуса. Следует иметь в виду, что род наутилосов - весьма древний, очень мало изменившийся со времен палеозоя. Раковина наутилуса закручена спирально (в плоскости симметрии) на голову. Внутри она поделена перегородками на камеры, причем тело животного помещается только в передней части, самой большой камере. От задней части тела наутилуса отходит отросток сифон, который проходит сквозь все перегородки к вершине раковины. При помощи этого сифона камеры раковины наполняются газом, что уменьшает плотность животного.

Для современных двужаберных головоногих характерна внутренняя недоразвитая раковина. Наиболее полно спиральная раковина сохранилась лишь у небольшого моллюска спирулы, ведущего донный образ жизни. У каракатицы от раковины остается широкая и толстая пористая известковая пластинка, лежащая на спинной стороне под мантией. Она несет опорную функцию. У кальмаров раковина представлена узкой спинной хитиноидной пластинкой. Часть осьминогов имеет под мантией две конхиолиновые палочки. Многие головоногие полностью утеряли раковину. Рудименты раковины играют роль скелетных образований.

У головоногих впервые возникает внутренний хрящевой скелет, несущий защитную и опорную функции. У двужаберных развита хрящевая головная капсула, окружающая центральную нервную систему и статоцисты, а также хрящи оснований щупалец, плавников и запонок мантии. У четырехжаберных имеется единственный хрящ, поддерживающий нервные центры и передний конец пищеварительной системы.

Пищеварительная система

Рот находится на переднем конце тела и всегда окружен кольцом щупалец. Рот ведет в мускулистую глотку. Она вооружена мощными роговыми челюстями, похожими на клюв попугая. В задней части глотки расположена радула. В глотку открываются протоки одной или двух пар слюнных желез, секрет которых содержит пищеварительные ферменты.

Глотка переходит в узкий длинный пищевод, открывающийся в мешковидный желудок. У некоторых видов (например, у осьминогов) пищевод образует боковое выпячивание - зоб. Желудок имеет большой слепой придаток, в который открываются протоки обычно двухлопастной печени. От желудка отходит тонкая (энтодермическая) кишка, которая делает петлю, направляясь вперед, и переходит в прямую кишку. Прямая, или задняя, кишка открывается анальным отверстием, или порошицей, в мантийной полости.

В прямую кишку перед порошицей впадает проток чернильного мешка. Эта грушевидная железа выделяет чернильную жидкость, которая выбрасывается через анальное отверстие и создает в воде темное облако. Чернильная железа служит защитным приспособлением, которое помогает ее обладателю скрываться от преследования.

Дыхательная система

Жабры, или ктенидии, головоногих расположены симметрично в мантийной полости в числе одной или двух пар. Они имеют перистое строение. Эпителий жабр лишен ресничек, и циркуляция воды обеспечивается ритмичными сокращениями мускулатуры мантии.

Кровеносная система

Сердце головоногих состоит обычно из желудочка и двух предсердий, только у наутилуса их четыре. От желудочка отходят две аорты - головная и брюшная, разветвляющиеся на ряд артерий. Для головоногих характерно большое развитие артериальных и венозных сосудов и капилляров, которые в коже и мышцах переходят друг в друга. Кровеносная система становится почти замкнутой, лакуны и синусы менее обширны, чем у других моллюсков. Кровь из органов собирается по венозным синусами сосудам в полые вены, которые образуют слепые выпячивания, вдающиеся в стенки почек. Прежде чем войти в ктенидий, приносящие жаберные сосуды (полые вены) образуют мускулистые расширения, или венозные сердца, которые пульсируют и способствуют поступлению крови в жабры. Обогащение крови кислородом происходит в капиллярах жабр, откуда артериальная кровь поступает в предсердия.

Кровь головоногих голубого цвета, так как ее дыхательный пигмент - гемоцианин - содержит медь.

Вторичная полость тела и выделительная система

У головоногих, как и у других моллюсков, происходит редукция вторичной полости тела, или целома. Наиболее обширный целом, вмещающий сердце, желудок, часть кишечника и гонады, имеется у примитивных четырехжаберных головоногих. У десятиногих двужаберных целом редуцирован сильнее и представлен двумя разобщенными участками - перикардиальным и половым; у восьминогих двужаберных перикардиальный целом сокращается еще более и вмещает только перикардиальные железы, а сердце лежит вне целома.

Выделительные органы представлены двумя или четырьмя почками. Они обычно начинаются воронками в перикардиальной полости (у некоторых форм почки теряют связь с перикардием) и открываются выделительными отверстиями в мантийной полости, по бокам от порошицы. Почки тесно связаны со слепыми выпячиваниями венозных сосудов, через которые происходит фильтрация и удаление продуктов метаболизма из крови. Выделительную функцию несут также перикардиальные железы.

Нервная система

Двужаберные головоногие превосходят высотой организации нервной системы всех беспозвоночных животных. Все ганглии, свойственные этим моллюскам, сближаются и образуют головной мозг - общую нервную массу, окружающую начало пищевода. Отдельные ганглии можно различить только на разрезах. Наблюдается разделение парных педальных ганглиев на ганглии щупалец и ганглии воронки. От задней части мозга отходят нервы, иннервирующие мантию и образующие в ее верхней части два больших звездчатых ганглия. От буккальных ганглиев отходят симпатические нервы, иннервирующие пищеварительную систему.

У примитивных четырехжаберных нервная система устроена проще. Она представлена тремя нервными полукольцами, или дугами,- надглоточной и двумя подглоточными. Нервные клетки распределяются на них равномерно, не образуя ганглиозных скоплений. Строение нервной системы четырехжаберных весьма похоже на таковое хитонов.

Органы чувств

У головоногих они высокоразвиты. Осязательные клетки расположены по всему телу, особенно они сконцентрированы на щупальцах.

Органами обоняния двужаберных служат особые обонятельные ямки, а осфрадии есть только у наутилуса, т. е. у четырехжаберных.

У всех головоногих имеются сложно устроенные статоцисты, расположенные в хрящевой капсуле, окружающей головной мозг.

Важнейшую роль в жизни головоногих, особенно в охоте за добычей, играют глаза, очень крупные и большой сложности. Наиболее просто устроены глаза наутилуса. Они представляют собой глубокую глазную ямку, дно которой образует сетчатка.

Глаза двужаберных головоногих устроены значительно сложнее. Глаза каракатицы имеют роговицу, радужину, хрусталик, стекловидное тело и очень сильно развитую сетчатку. Обращают внимание следующие особенности строения глаза головоногих. 1. В роговице у многих моллюсков имеется небольшое отверстие. 2. Радужина также образует отверстие - зрачок, ведущее в переднюю камеру глаза. Зрачок может сокращаться и расширяться. 3. Шаровидный хрусталик, образованный двумя сросшимися половинками, не способен изменять кривизны. Аккомодация достигается при помощи особых глазных мышц, которые удаляют или приближают хрусталик к сетчатке, как это делается при установке на фокус объектива фотографической камеры. 4. Сетчатка состоит из огромного количества зрительных элементов (на 1 мм 2 сетчатки приходится у каракатицы 105 000, а у кальмара 162 000 зрительных клеток).

Относительный и абсолютный размер глаз у головоногих больше, чем у других животных. Так, глаза каракатицы лишь в 10 раз меньше длины ее тела. Диаметр глаза гигантского спрута достигает 40 см, а глубоководного кальмара- около 30 см.

Половая система и размножение

Все головоногие раздельнополы, причем у некоторых очень резко выражен половой диморфизм. Крайним примером в этом отношении может служить замечательный моллюск из восьминогих - кораблик (Argonauta argo).

Самка кораблика сравнительно крупная (до 20 см) и имеет раковину особого происхождения, не гомологичную раковине других моллюсков. Эта раковина выделяется не мантией, а лопастями ноги. Раковина тонкая, почти прозрачная и спирально закрученная. Она служит выводковой камерой в которой вынашиваются яйца. Самец кораблика во много раз меньше самки и не имеет раковины.

Половые железы и половые протоки у большинства головоногих непарные. Для самок характерно наличие двух-трех парных и одной непарной нидаментальных желез, выделяющих вещество, из которого образуется оболочка яиц. У самцов сперматозоиды заключены в сперматофоры различной формы.

Большой интерес представляет способ оплодотворения у головоногих моллюсков. Настоящего спаривания у них не происходит. У половозрелых самцов одно из щупалец сильно изменено, оно превращается в гектокотилизированное щупальце, или гектокотиль. При помощи такого щупальца самец достает сперматофоры из своей мантийной полости и переносит их в мантийную полость самки. У некоторых головоногих, в особенности у описанного выше кораблика (Argonauta), гектокотилизированное щупальце имеет сложное строение. После наполнения щупальца сперматофорами оно отрывается и плавает самостоятельно, а затем забирается в мантийную полость самки, где происходит оплодотворение. Взамен оторвавшегося гектокотиля регенерирует новый.

Крупные яйца головоногих откладываются группами на различные подводные предметы (под камни и т. п.). Яйца одеты плотной оболочкой и очень богаты желтком. Дробление неполное, дискоидальное. Развитие прямое, без метаморфоза. Из яйца выходит маленький моллюск, похожий на взрослого.

Классификация

Класс головоногих моллюсков (Cephalopoda) разделяется на два подкласса: 1. Четырехжаберные (Tetrabranchia); 2. Двужаберные (Dibranchia).

Подкласс Четырехжаберные (Tetrabranchia)

Для этого подкласса характерно присутствие четырех жабр и большой наружной раковины, разделенной перегородками на множество камер. Подкласс делится на два отряда: 1. Наутилиды (Nautiloidea); 2. Аммониты (Ammonoidea).

Наутилиды в современной фауне представлены только одним родом - Nautilus, включающим несколько видов. Они имеют очень ограниченное распространение в юго-западной части Тихого океана. Наутилиды характеризуются многими чертами более примитивного строения: наличием раковины, несросшейся воронкой ноги, остатками метамерии в виде двух пар жабр, почек, предсердий и др. Наутилиды дожили мало измененными до нашего времени со времен палеозоя. Эти живые ископаемые - остатки когда-то богатой фауны четырехжаберных головоногих моллюсков. Известно до 2500 ископаемых видов наутилид.

Аммониты - полностью вымершая группа четырехжабериых моллюсков, имевших также спирально закрученную раковину. Известно свыше 5000 ископаемых видов аммонитов. Остатки их раковин обычны в мезозойских отложениях.

Подкласс Двужаберные (Dibranchia)

Подкласс двужаберных характеризуется внутренней редуцированной раковиной (или ее отсутствием) ; органы дыхания у них представлены двумя жабрами. Подкласс делится на два отряда: 1. Десятиногие (Decapoda); 2. Восьминогие (Octopoda).

Отряд Десятиногие (Decapoda)

Для десятиногих наиболее характерно присутствие 10 щупалец, из которых 2 ловчие, у многих сохраняется рудимент раковины. Представители- каракатица (Sepia officinalis), различные виды быстро плавающих кальмаров из рода Ommatostrephes (сотнями преследующих косяки сельдей), из рода Loligo и др.

Десятиногие существовали уже в триасе, причем обладали внутренней, по более развитой раковиной. Находимые часто в мезозойских отложениях с чертовы пальцы» представляют собой остаток задней части раковины мезозойских десятиногих белемнитов (Bеlemnoidea) -пелагических животных, напоминавших по форме кальмаров.

Отряд Восьминогие (Octopoda)

В отличие от десятиногих это преимущественно бентосные животные, с восемью щупальцами, лишенные раковины. Представители - разные виды осьминогов, а также Argonauta и др.

Важнейшие представители класса головоногих моллюсков и их практическое значение

Современные головоногие моллюски являются существенной частью морской и океанической фауны. Они распространены главным образом в южных морях и в морях с достаточно высокой соленостью. В России больше всего головоногих в дальневосточных морях. Есть головоногие и в Баренцевом море. В Черном и Балтийском морях головоногие не живут вследствие невысокой солености этих морей. Встречаются головоногие на очень различных глубинах. Среди них немало и глубоководных форм. Будучи хищниками, головоногие питаются различными морскими животными: рыбой, ракообразными, моллюсками и т. и. Некоторые из них наносят большой вред, уничтожая и портя косяки ценных промысловых рыб. Таковы, например, дальневосточные кальмары Ommatostrephes sloani pacificus.

Среди головоногих встречаются очень крупные формы, величиной до 3-4 м и более. Самым крупным из известных головоногих является глубоководный кальмар (Architeuthis dux), принадлежащий к десятиногим моллюскам. Этот настоящий гигант среди головоногих, да и вообще среди беспозвоночных, достигает в длину 18 м, при длине щупалец 10 м и диаметре каждого щупальца 20 см. О подобных гигантах, к сожалению не выловленных до сих пор в живом виде, мы знаем по их остаткам, находимым в желудках убитых зубатых китов - кашалотов. Головоногими моллюсками питаются многие зубатые киты, а также и другие хищники морей: акулы, ластоногие (котики) и др.

Головоногие употребляются в пищу и человеком. Так, каракатицы и осьминоги употребляются в пищу населением средиземноморских стран. Во многих странах каракатицы и кальмары служат предметом промысла.

Кальмары — это самые большие и самые подвижные головоногие моллюски. В природе известно около 300 видов этих животных, среди которых встречаются удивительные формы жизни. Их ближайшими родственниками являются осьминоги и каракатицы. Особое систематическое положение занимает адский кальмар-вампир, выделенный в отдельный отряд. Фактически, он является промежуточной формой между кальмарами и осьминогами.

Кальмар сепиотеутис южный (Sepioteuthis australis).

Общее телосложение кальмаров схоже с осьминогами и каракатицами. Их внутренние органы помещены в полостной мешок — мантию. Крупную голову спереди венчает пучок из 8 рук. Кроме того, возле рта есть еще два ловчих щупальца, вооруженных мощными присосками, у некоторых видов присоски превращаются в крючья.

Кальмар с расправленными руками и ловчими щупальцами.

Между щупальцами скрываются челюсти в форме клюва. Кровь у этих моллюсков голубая. Органы выделения кальмаров продуцируют аммиак, который придает специфический запах их мясу. Подобно каракатицам и осьминогам кальмары отличаются высоким интеллектом, их мозг заключен в хрящевую коробку — своеобразный прототип черепа. Правда, хроматофоры (пигментированные клетки кожи) у них очень слабо развиты, поэтому кальмары не могут менять цвет тела и передавать таким образом сигналы своим сородичам. Но их интеллект проявляется в способности быстро перерабатывать информацию, что очень важно для таких подвижных животных. Эти моллюски имеют самые толстые нервные волокна среди всех живых существ, их толщина (а значит и скорость быстродействия нервной системы) в 100 раз превышает толщину человеческих нервов!

Глаза кальмаров сравнительно велики и по строению приближаются к глазам позвоночных животных. Им также свойственно бинокулярное зрение, что позволяет фокусировать взгляд на добыче и с большой точностью определять расстояние до нее.

От других головоногих моллюсков кальмары отличаются продолговато-цилиндрической формой тела. Перепонки между щупальцами у них нет, зато по бокам есть небольшие ромбовидные выросты-крылья. У некоторых видов они могут тянутся почти по всей длине туловища и это делает кальмаров схожими с каракатицами. Крылья играют вспомогательную роль при плавании. Движение вперед осуществляется за счет выталкивания воды из особой трубки-сифона, таким образом создается весьма мощная реактивная струя. Кальмары могут поворачивать сифон в разные стороны и моментально менять направление движения, давать задний ход, более того, при необходимости многие виды способны выпрыгивать из воды и пролетать с десяток метров над волнами.

Летающие кальмары Бартрама (Ommastrephes bartramii) на расправленных щупальцах и крыльях планируют над волнами.

Очень необычно выглядит адский кальмар-вампир. Это единственный вид этих моллюсков, обладающий настоящей перепонкой между щупальцами. Из-за этого его сначала причисляли к осьминогам и лишь позже ученые обнаружили у этого вида признаки кальмаров. Сейчас этот вид выделен в особый отряд и занимает промежуточное положение между настоящими кальмарами и осьминогами. Этот реликтовый обитатель больших глубин получил свое нелицеприятное название из-за ярко-красного цвета и способности фосфоресцировать в темноте, больше его ничто с адом и тем более вампирами не объединяет.

Адский кальмар-вампир (Vampyroteuthis infrnalis) достигает длины всего 37 см и ничего демонического в своем облике не имеет.

Большинство кальмаров окрашены не слишком ярко, у них чаще встречается белая, голубоватая, розоватая окраска. Их тело лишено сложных узоров, зато многие из них способны светиться в темноте фиолетовым или синим цветом. Обеспечивается это свечение особыми бактериями, обитающими в тканях моллюсков. Скопление множества фосфоресцирующих кальмаров представляет собой сказочное зрелище! В широком диапазоне варьируют и размеры этих животных. Большинство видов кальмаров невелики, их длина составляет от 25 см до 1 м. Но из этого правила есть исключения. Самым маленьким видом является карликовый кальмар-поросенок, едва достигающий в длину 10 см, а самым большим — гигантский кальмар. О существовании этих животных было известно с давних времен, у северных народов есть множество легенд, описывающих кракена — чудище с щупальцами, нападающее на целые корабли. Ученые долгое время не могли найти гигантского кальмара, поэтому кракен был объявлен выдумкой. И только со второй половины ХХ века вследствие освоения океана исследователям стали попадаться сначала огромные куски щупалец, а затем и целые останки колоссальных моллюсков. Конечно, на корабли они не нападают, но размеры гигантского кальмара поражают: в длину он достигает 18 м, из которых около 12 м приходится на щупальца!

Карликовый кальмар-поросенок (Helicocranchia pfefferi) получил свое название за бочкообразную форму тела и крошечный «носик-пятачок», который в действительности является фотофором.

Кальмары обитают исключительно в соленых водах — от теплых тропиков до арктических областей. В морях и океанах они освоили все ниши: одни виды обитают в толще воды на глубине 100-500 м, другие предпочитают держаться у самой поверхности, третьи встречаются исключительно на больших глубинах (до 1500 м) и никогда не видят солнца. Глубоководные кальмары чаще одиночные, а вот мелкие виды, обитающие у поверхности, живут стайками. Все виды кальмаров очень подвижны и всю жизнь проводят в плавании, у них нет постоянных участков обитания. Более того, многие виды совершают ежедневные вертикальные миграции, подымаясь ночью к поверхности воды, а также ежегодные нерестовые миграции. В последнем случае за три месяца путешествия кальмары преодолевают более чем 3000 км, то есть в среднем проплывают 30 км в сутки! Неудивительно, что их миграции проходят на крейсерской скорости. Особенно подвижны летающие кальмары, многие их виды могут развивать скорость до 70 км/час! Самые мелкие виды, наоборот, являются планктонными, вместо активного плавания они дрейфуют по течению. Этот дрейф обеспечивает еще одна удивительная способность этих животных — нейтральная плавучесть. В теле планктонных кальмаров есть пузырь, заполненный хлоридом аммония (нашатырем). Эта жидкость легче воды, поэтому моллюски даже будучи неподвижными не тонут.

Тело гавайского короткохвостого кальмара (Euprymba scolopes) расцвечено симбиотическими люминисцентными бактериями (Vibrio fischeri).

В зависимости от размера самого кальмара его добычей могут быть как мелкие планктонные организмы, так и сравнительно крупные животные: рыбы, крылоногие моллюски, кальмары других видов и даже собственная молодь. Гигантский кальмар охотится на больших глубоководных рыб. Этому моллюску нередко приписывают случаи нападения на кашалотов, мотивируя это его крупным размером, однако это не соответствует действительности, поскольку даже самый большой кальмар весит до 800 кг, а кашалот — 30-50 тонн. Понятно, что даже имея длинные щупальца, гигантский кальмар не способен совладать с такой добычей. Вопреки байкам моряков корабли он тоже никогда не атакует, поскольку обитает на больших глубинах. Живого здорового гигантского кальмара еще никто не видел, в руки исследователей попадали только мертвые или умирающие особи. Свою добычу кальмары ловят с помощью щупалец (не путать с руками), причем у некоторых моллюсков щупальца способны значительно удлиняться и сокращаться. Закинув эту своеобразную удочку, кальмар способен поймать добычу, не приближаясь к ней вплотную. Для приманивания жертв служит и флюоресценция.

Так выглядят фосфоресцирующие кальмары в полной темноте.

Размножение у кальмаров происходит обычно раз в году в определенных нерестовых областях с благоприятным гидрологическим режимом. В этот период самцы обхватывают самку руками и преподносят ей сперматофор. Это пакетик со спермой самка размещает рядом со своими яйцами и немедленно спешит ко дну. Одна самка откладывает до нескольких десятков яиц, похожих на продолговатые белоснежные баллончики. Иногда самка прячет их в укрытии, иногда прикрепляет к водорослям, а чаще располагает на ровном дне. В местах массового нереста кальмаров множество кладок образуют сплошной ковер, который фантастически колышется под действием течений. Личинки у многих кальмаров поначалу не очень похожи на своих родителей, но они очень быстро растут и уже к 1-2 годам достигают половой зрелости.

Спаривание тасманийских кальмаров (Euprymna tasmanica).

Поскольку кальмары являются массовыми видами животных, в море на них охотятся все, кому не лень. Мелкие виды поедают чайки, альбатросы, буревестники, а также более крупные кальмары. На моллюсков покрупнее охотятся дельфины, а самые большие и глубоководные виды являются основной пищей кашалотов. Для защиты от врагов они используют множество ухищрений. Во-первых, кальмары, как и осьминоги, имеют чернильный мешок с темной жидкостью, которую выпускают в случае опасности, дезориентируя противника. Во-вторых, быстроплавающие виды полагаются на скорость, в том числе и на полет, который спасает от многих рыб. Наконец, у глубоководных видов для отпугивания служат фотофоры (органы свечения). Оказывается, кальмары способны не только пассивно светиться, но и регулировать свечение, неожиданно вспыхивания яркими огнями. Более того, кальмар волшебная лампа способен выпускать светящуюся жидкость: пока враг блуждает в искрящемся облаке, кальмар незаметно скрывается из виду.

Новорожденный кальмар на фоне яиц, внутри которых видны его собратья-эмбрионы.

Кальмаров массово добывают практически во всех рыболовецких районах. Их мясо используется в кухне многих стран, оно питательно и вкусно, быстро варится и легко усваивается. Добычу этих животных необходимо регулировать, чтобы избежать перелова. Многие глубоководные виды до сих пор мало изучены и известны по единичным случайно добытым экземплярам.

Похожие статьи