Изоляция - это ограничение или полное исключение свободного скрещивания (панмиксии) между особями одного вида. Изоляция приводит к увеличению доли близкородственных скрещиваний, гомозиготизации и усилению изменения генетической структуры популяции под воздействием комбинативной изменчивости и популяционных волн. Различают географическую и репродуктивную (биологическую) изоляцию.

Географическая изоляция заключается в обособлении определённой популяции от другой популяции каким-либо непреодолимым или труднопреодолимым географическим барьером. Такая изоляция (разобщение популяций в пространстве) может возникнуть в результате изменения физико-географических условий в пределах ареала вида или при расселении групп особей за прежние пределы ареала, где они могут закрепиться в качестве «групп-основателей» (популяций-основателей) из-за особенно благоприятных для этой группы условий среды. Географической изоляции способствует неподвижный или малоподвижный образ жизни.

В результате географической изоляции образовались новые виды в озёрах (эндемичные виды ресничных червей , бокоплавов и рыб Байкала). Особый случай географической изоляции отмечен на острове Оаху (Гавайские острова): в 25 долинах обитает 25 видов моллюска рода Achatinella; долины изолированы лишёнными растительности и раскаляемыми солнцем скалами, которые представляют, по сути, непреодолимое препятствие для сухопутных, медленно передвигающихся растительноядных моллюсков.

Биологическая (репродуктивная) изоляция характеризуется нескрещиваемостью совместно обитающих организмов одного вида. Выделяют несколько форм биологической изоляции:

а) этологическая изоляция , в основе которой лежат различия поведения, например, различия нюансов ухаживания самцов за самками или пения (серые вороны крымской и северо-украинской популяций различаются брачной песней);

б) экологическая изоляция имеет место в том случае, когда особи одного вида предпочитают разные местообитания в пределах ареала , обусловленные, например, различиями состава пищи. Так, на территории Молдавии обитают две несмешивающиеся популяции мышей - желтогорлая лесная мышь и степная мышь. Фактором их разделения служит состав пищи. Степные мыши приобрели после разобщения с популяцией желтогорлых лесных мышей ряд особенностей фенотипа : они мельче и имеют, в сравнении с лесными мышами, иную форму черепа. Длительная экологическая изоляция способствует дивергенции популяций вплоть до образования новых видов;

в) сезонная (временная) изоляция обусловливается, например, различными временными периодами размножения (сезонные расы, различающиеся сроками икрометания, описаны у лососевых, осетровых и карповых рыб);

г) морфологическая (или морфофизиологическая) изоляция основывается на различиях в размерах, пропорциях и структуре организмов и отдельных органов. Так, подвиды щеглов (седоголовый и черноголовый) имеют отчётливо выраженные отметины соответствующего цвета в оперении головы;

д) генетическая изоляция, в основе которой могут лежать несовместимость половых клеток (из-за различий генетической информации), гибель зигот, стерильность или малая жизнеспособность гибридов. К генетической изоляции приводят полиплоидия или хромосомные мутации гамет мутантов. У плодовых мушек дрозофил наблюдаются, например, хромосомные перестройки , обусловливающие их генетическую изоляцию. При скрещивании серой и чёрной ворон гибриды характеризуются сниженной жизнеспособностью, благодаря чему серая и чёрная вороны изолированы в Европе (рис. 147). Генетическая изоляция может начинать процесс дивергенции популяций или, наоборот, может завершать его видообразованием.

Биологической (репродуктивной) изоляции часто предшествует географическая изоляция.

11.2.4. Адаптивный характер и формы
естественного отбора

Естественный отбор рассматривается в качестве главного движущего фактора эволюции. Естественный отбор - это преимущественное выживание и участие в размножении наиболее приспособленных особей каждого вида. Генетическая сущность естественного отбора заключается в дифференцированном (избирательном, неслучайном) сохранении в популяции определённых генотипов и участии их в передаче генов следующему поколению. Естественный отбор представляет собой вероятностный процесс. Не являясь непосредственно причиной изменчивости организмов, он может воздействовать на частоту аллелей . Естественный отбор воздействует не на отдельный фенотипический признак (и не на отдельный ген), а на определённый фенотип (живой организм со всей совокупностью его признаков), сформировавшийся в результате взаимодействия генотипа с факторами окружающей среды.

Действие естественного отбора отчётливо обнаруживается лишь в достаточно больших популяциях (сотни и более особей), т.к. по мере сокращения их численности возрастает роль случайных факторов, уменьшающих эффективность отбора. Естественный отбор может воздействовать не только на отдельные организмы (индивидуальный отбор), но и на целые группировки (так называемый групповой отбор ). Последний может благоприятствовать сохранению таких признаков отдельных особей, которые полезны не их непосредственным обладателям, а группе в целом. У высших животных так формируются альтруистические признаки, например, крики тревоги у птиц. Птица-сторож, издавая предупреждающий крик, обнаруживает себя, подвергая собственную жизнь опасности. Однако этим она сообщает об опасности всем другим особям группы, способствуя её успешному бегству от хищников, а следовательно, выживанию, репродуктивному и эволюционному успеху.

Естественный отбор осуществляется в природе в различных направле-ниях и, соответственно, приводит к разным результатам. Поэтому принято различать несколько форм естественного отбора.

С репродуктивной изоляции популяций одного вида начинается, ею продолжается и изоляцией полной заканчивается, образование новых видов любых организмов на нашей планете. Репродуктивная изоляция - это альфа и омега эволюции жизни на Земле.

Теория изоляции

Для панмиктических растений и животных (тех, кто размножается половым путем) объединяет совокупность организмов, сходных по многим признакам, живущих на определенной территории и способных к полноценному воспроизводству. Это подразумевает свободное скрещивание и появление плодовитого потомства. - это полное или частичное ограничение свободного скрещивания. Так же под изоляцией, связанной с процессами размножения, понимают и воспроизведение стерильного гибридного потомства.

Классификация изоляции в биологии

Сегодня разные ученые - эволюционисты предлагают различные системы классификации и механизмов биологической изоляции. Существуют системы, берущие в основу временной фактор или полноту возникшего не скрещивания. Возьмем за основу наиболее распространенный принцип систематизации знаний об изоляции, предложенный известным биологом - эволюционистом Ф. Г. Добржанским (1900-1975).

Все виды изоляции различаются по механизму их возникновения:

• географическая изоляция популяций;
• экологическая;
• собственно биологическая.

Рассмотрим более подробно формы репродуктивной изоляции.

Географическое ограничение

Географическая репродуктивная изоляция - это ограничения в свободном скрещивании организмов, вызванные изменениями геологической природы (появление горных преград, изменения русла рек) или расселением вида на большие территории. В этом случае происходит обобщение группы организмов, замыкание дрейфа и обмена генами внутри обособленной группы. Наиболее известный пример - галапагосские вьюрки, разные виды которых характерны для каждого острова. Именно эти птицы натолкнули Чарльза Дарвина на написание его труда «Происхождение видов путем естественного отбора».

Изоляция средой и условиями обитания

Именно факторы среды лежат в основе экологической репродуктивной изоляции популяций одного вида, существующих на одной территории. Такими факторами может быть несовпадение времени размножения или кормовых особенностей особей. Некоторые ученые считают, что данная форма не есть репродуктивная изоляция. Это частичное ограничение, не приводящее к невозможности скрещивания. И хотя, мнения ученых расходятся, примеры в природе существуют. На побережье Арктики живет три Все они произошли от единого филогенетического предка. Но тюлени Росса питаются исключительно головоногими моллюсками, морские леопарды - жестокие охотники на пингвинов и других тюленей, а тюлень Витта ест только рыбу. И они не скрещиваются между собой, хотя и очень похожи внешне.

Собственно репродуктивная изоляция

Собственно репродуктивная изоляция - это та форма, которая непосредственно привязана к особенностям репродуктивного процесса. И тут выделяют докопуляционный и послекопуляционный механизмы, препятствующие в воспроизведении себе подобных.

Некоторые ученые называют все виды изоляций биологическими или репродуктивными и включают механизмы географической и экологической изоляции в группу докопулятивной репродуктивной изоляции.

Докопуляционнные механизмы

Это связанные с невозможностью спаривания. Выделяют три формы:

1. Этологичекая, связанная с особенностями сексуального поведения репродуктивная изоляция. Примеры: ритуальное брачное поведение птиц, разная ритмичность миганий у светлячков, характер и тембр брачных звуков у лягушек, различие в феромонах (вещества химической коммуникации) крупных кошек.
2. Механическая изоляция связана с различиями в строении органов размножения. Например, различия в строении цветка орхидей приводят к возможности их опыления конкретным видом колибри. То же характерно и для разных видов знакомого всем шалфея. У животных встречается редко. К примеру, у дрозофил спаривание разных видов приводит к травмированию или даже смерти партнера.
3. Отсутствие взаимодействия половых клеток (гамет) называют гаметической изоляцией. Доказано экспериментально в лабораториях и зоопарках. В таком случае спаривание происходит, но зигота не оплодотворяется.

Виды послекопулятивной репродуктивной изоляции

Понятие близкое к последнему виду докопулятивной изоляции, но в данном случае зародыш образуется. Однако он либо погибает на первых этапах онтогенеза, либо гибнет до наступления половой зрелости, либо гибридные особи стерильны. Механизм гибели и стерильности гибридов сложный, связан с генными, хромосомными или цитологическими особенностями. Примеры гибридов разных видов известны. Близкородственные гибриды, как исключение, могут быть способными к репродукции. Но тогда в биологии наблюдается явление вырождения гибридных форм - каждое последующее поколение гибридов становится все более ослабленным и постепенно вырождается.

Биологическое значение репродуктивной изоляции

Не все формы изоляции популяций приводят к образованию новых видов. Но первым шагом в видообразовании всегда становится частичная или полная изоляция популяций или группы организмов. С течением времени, когда обмен генным материалом, замкнутым в обособленной группе, накапливает генетические отличия от других групп данного вида, репродуктивная изоляция становится все более значимой и полной. При накоплении достаточного количества отличий в геномах говорят, что образовался новый вид. В биологии не все так просто, иногда выделить группу организмов в новый вид бывает довольно сложно. Тем не менее каждый улов глубоководных тралов приносит исследователям-океанологам представителей, еще не известных современной систематике.

Изоляция (генетика популяций)

Изоля́ция (в генетике популяций) - исключение или затруднение свободного скрещивания между особями одного вида . Изоляция является элементарным эволюционным фактором, действующим на микроэволюционном уровне и приводит к видообразованию .

По характеру изолирующих барьеров классифицируют географическую и репродуктивную (биологическую) изоляцию.

Географическая изоляция

Географическая изоляция - обособление определенной популяции от других популяций того же вида каким-либо труднопреодолимым географическим препятствием. Подобная изоляция может возникнуть в результате изменения географических условий в пределах ареала вида или при расселении групп особей за пределы ареала, когда «популяции основателей» могут закрепиться в некоторых обособленных районах с благоприятными для них условиями внешней среды. Географическая изоляция - один из важных факторов видообразования , так как она препятствует скрещиванию и тем самым обмену генетической информацией между обособленными популяциями.

Репродуктивная изоляция

Репродуктивная (биологическая) изоляция приводит к нарушению свободного скрещивания или образованию стерильного потомства. Классифицируют экологическую, этологическую, временную, анатомо-морфо-физиологическую и генетическую репродуктивную изоляцию. При этологическом характере репродуктивной изоляции для особей разных популяций снижается вероятность оплодотворения ввиду различий в образе жизни и поведения, например, у разных видов птиц отличаются ритуалы ухаживания и брачные песни. При экологическом характере - различаются, условия обитания живых организмов, например, популяции рыб нерестятся в разных местах. При временной изоляции отличаются сроки размножения. При анатомо-морфо-физиологической репродуктивной изоляции у живых организмов возникают различия в строении, размерах отдельных органов половой системы, или возникают различия в биохимических аспектах репродуктивной функции. При генетическом характере репродуктивной изоляции возникают несовместимые гаметы или появляются гибриды с пониженной жизнеспособностью, плодовитостью или стерильностью.

Перечисленные формы репродуктивной изоляции возникают независимо друг от друга и могут сочетаться в любых комбинациях. Однако, именно генетическую изоляцию считают одной из самых важных форм репродуктивной изоляции, так как остальные формы репродуктивной изоляции при видообразовании, в конечном итоге, ведут именно к возникновению независимости генофондов двух популяций. Возникновению репродуктивной изоляции часто способствует длительная географическая изоляция.

Примечания

См. также

Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое "Изоляция (генетика популяций)" в других словарях:

I Генетика (от греч. génesis происхождение) наука о законах наследственности и изменчивости организмов. Важнейшая задача Г. разработка методов управления Наследственностью и наследственной Изменчивостью для получения нужных человеку форм… … Большая советская энциклопедия

Популяционная генетика, или генетика популяций раздел генетики, изучающий распределение частот аллелей и их изменение под влиянием движущих сил эволюции: мутагенеза, естественного отбора, дрейфа генов и миграция. Она также принимает во внимание… … Википедия

Раздел генетики (См. Генетика), изучающий генетическое строение и динамику генетического состава популяций (См. Популяция). Факторами, определяющими в популяциях изменения частот отдельных Генов и Генотипов, являются мутационный процесс… … Большая советская энциклопедия

Раздел генетики, изучающий генофонд популяций и его изменение в пространстве и во времени. Разберемся подробнее в этом определении. Особи не живут поодиночке, а образуют более или менее устойчивые группировки, сообща осваивая среду обитания.… … Энциклопедия Кольера

Не следует путать с Географическая изоляция. Репродуктивная изоляция в эволюционной биологии это механизмы, предотвращающие обмен генов между популяциями. Разделение генофондов популяций в некоторых случаях ведет к образованию новых видов.… … Википедия

географическая изоляция - Изоляция, возникающая при обитании популяций или видов на территориях, разделенных непреодолимыми барьерами; Г.и. имеет место у рыб из несвязанных водоемов, у наземных нелетающих животных при наличии водных преград и т.п.; Г.и. лежит в основе… … Справочник технического переводчика

- (также современный эволюционный синтез) современная эволюционная теория, которая является синтезом различных дисциплин, прежде всего, генетики и дарвинизма. СТЭ также опирается на палеонтологию, систематику, молекулярную биологию и другие.… … Википедия

Ископаемый археоптерикс, обнаруженный вскоре после публикации « … Википедия

Эта статья о биологической эволюции. Другие значения термина в заглавии статьи см. на Эволюция (значения). Фи … Википедия

Это нарушение панмиксии и потока генов. Изоляции как фактору, увеличивающему разнообразие организмов, придавали большое значение М. Вагнер, А. Гумбольдт, Ж. Бюффон, П. Л. Мопертюи, Ж. Кювье, А. Р. Уоллес, Ч. Дарвин. «Изоляция также является важным элементом в процессе изменения видов посредством естественного отбора», - писал Дарвин. Он определил изоляцию «как препятствие к скрещиванию». Изоляция есть прекращение потока генов (миграции и скрещивания) географическими преградами, особенностями строения, физиологии, поведения организмов. Поэтому выделяют два типа изоляции - географическую и биологическую.

Географическая изоляция

^ Географическая изоляция - это пространственная, территориальная, климатическая изоляция, возникающая вследствие прекращения миграции (потока генов) и панмиксии географическими преградами. В качестве географических преград могут выступать океанические и морские проливы, реки для сухопутных организмов и суша - для водных.

Эффективность океанических и морских проливов известна давно. Так, А. Р. Уоллес обнаружил значительные отличия между островами Бали и Ломбок по биоте: пролив между ними отделяет ориентальную фауну от австралийской. Дарвин изучал результаты пространственной изоляции на Галапагосских островах. Крупные реки часто выступают в качестве географической преграды для сухопутных организмов. Так, Днепр есть граница ареалов двух видов сусликов: на правом берегу обитает крапчатый, а на левом - серый.

Для донных морских организмов (бентоса) непреодолимой преградой есть большие океанические преграды и большие океанические хребты. Для абисальных животных непреодолимой преградой выступают неглубокие участки моря. Суша выступает в качестве непреодолимой преграды для рыб и водных беспозвоночных. Панамский перешеек сформировался 2-5 млн. лет назад, когда произошло сближение Северной и Южной Америк. После образования перешейка прежде единые популяции начали дивергировать, и из общей ихтиофауны сформировались атлантическая и тихоокеанская. Из исследованных 1200 видов рыб только 6 % встречаются по обе стороны перешейка, а остальные - отличаются.

Водораздел Уральского хребта разграничивает ареалы тритонов: до Уральских гор встречается европейский тритон, за Уралом обитает сибирский тритон. В качестве изолирующего фактора могут выступать климатические преграды. Так, заяц-беляк имеет ареал в лесной зоне, а заяц-русак - в степной.

Биологическая изоляция

^ Биологическая изоляция - это биологические барьеры межпопуляционному скрещиванию. Известны два механизма репродуктивной изоляции: презиготические и постзиготические. Презиготические механизмы препятствуют скрещиванию индивидов различных популяций и тем самым исключают возможность появления гибридного потомства. В презиготической изоляции выделяют следующие формы:

^ Экологическая изоляция - изоляция вследствие экологического разобщения. Популяции живут на общей территории, но в различных местах обитания и поэтому друг с другом не встречаются. В горах обычны два вида традесканции: один на скалистых вершинах, другой - в тенистых лесах.

Временная изоляция - изоляция вследствие разновременности половой активности или цветения. Максимум кладок серебристой чайки приходится на последнюю треть апреля, а у восточной клуши - не раньше середины мая.

^ Этологическая изоляция - неспаривание вследствие различий в сексуальном поведении (в ухаживании, пении, танцах, свечении, демонстрациях). Брачная окраска, поведение и сигналы самцов воспринимаются только самками того же вида. У млекопитающих важную роль играют химические сигналы.

^ Механическая изоляция - безрезультатность спаривания вследствие разного строения половых органов. Межвидовые спаривания у дрозофилы приводят к травмам и даже к смерти партнеров. Шалфеи различаются строением цветка и поэтому опыляются разными видами пчел.

^ Гаметическая изоляция - отсутствие таксиса между гаметами или же гибель микрогамет в половых путях самки или в рыльцах цветков. Постзиготическая репродуктивная изоляция возникает вследствие:

нежизнеспособность гибридов: зигота развивается в гибрид, обладающий пониженной жизнеспособностью (гибнет зародыш на разных стадиях развития, гибнет молодой организм, гибрид не достигает половой зрелости);

стерильность гибридов: гибриды жизнеспособны, но они не образуют полноценных гамет;

вырождение гибридов - разрушение гибридов: гибриды дают потомков, жизнеспособность и плодовитость которых понижена.

У растений репродуктивная изоляция заключается в следующем:

Пыльца другого вида не прорастает на рыльцах цветков другого вида.

Пыльца прорастает, но пыльцевые трубки растут медленно.

Оплодотворение происходит, но зародыш гибнет на разных стадиях эмбриогенеза и жизнеспособное семя не образуется.

Пыльники у гибридов недоразвиты, либо они не открываются.

Происходит нарушение мейоза при образовании гамет.

Значение изоляции: нарушает панмиксию, усиливает в изолятах инбридинг, закрепляет генотипическую дифференцировку, усиливает генотипическую дифференцировку, ведет к формированию нескольких популяций из одной исходной.

Популяции: колебания численности: значение для эволюции

Биологические базы данных

С возрастанием численности популяции увеличивается вероятность появления новых мутаций и их комбинаций. Если в среднем один мутант появляется на 100 тыс. особей, то при возрастании численности популяции в 100 раз число мутантов увеличивается во столько же раз. После спада численности сохранившаяся часть особей популяции по генетическому составу будет значительно отличаться от ранее многочисленной популяции: часть мутаций совершенно случайно исчезнет вместе с гибелью несущих их особей, а некоторые мутации также случайно резко повысят свою концентрацию. Естественно, после восстановления численности до нормального уровня генофонд популяции будет уже иной.

Таким образом, популяционные волны сами по себе не вызывают наследственной изменчивости, а только способствуют изменению частот аллелей и генотипов. Действуя совершенно иначе, чем мутационный процесс, «волны жизни» являются вместе с ним фактором-поставщиком эволюционного материала, выводящим ряд генотипов совершенно случайно и ненаправленно на эволюционную арену.

^ Популяционные волны - это вспышки численности. периодические или непериодические значительные изменения числа особей в популяции. С. С. Четвериков назвал популяционные волны и 1905 г. «волнами жизни». Например, у клестов максимум численности наблюдается раз в три года. Период колебаний численности у мышевидных грызунов - около 10 лет, у белок - 8-11 лет, бабочки-белянки - 10-12, североамериканского зайца-беляка и рыси на севере Канады - 9-10, саранчи - около 11 лет. Масштабы колебаний численности у популяций разных видов обычно разные. Так, численность майского жука на пике волны увеличивается в миллион раз, сибирского шелкопряда - в 12 млн. раз, зайцев в Канаде - в 10 раз.

Элементарные факторы эволюции - факторы, изменяющие генетическую структуру популяции.

К основным элементарным факторам эволюции относят мутационный процесс, комбинативную изменчивость, популяционные волны и дрейф генов, изоляцию, естественный отбор.

Мутации - скачкообразные и устойчивые изменения признаков, передающиеся по наследству.

Мутационный процесс приводит к возникновению новых генов. В результате мутации возможен переход гена из одного состояния в другое (A → a) или его изменение (A → C).

Мутационный процесс не обладает направленностью и без участия других факторов эволюции не может направлять изменение природной популяции. Он лишь поставляет элементарный эволюционный материал для естественного отбора.

Комбинативная изменчивость - образование новых комбинаций уже существующих генов.

Обеспечивает фенотипическое разнообразие особей в популяции и тоже является источником материала для естественного отбора.

Волны жизни - периодические и непериодические колебания численности популяции.

Причины популяционных волн:

• периодические изменения экологических факторов (сезонные колебания температуры, влажности и т.д.);
• непериодические изменения (природные катастрофы);
• заселение видом новых территорий (сопровождается резкой вспышкой численности).

В качестве эволюционного фактора популяционные волны выступают в малочисленных популяциях, где возможно проявление дрейфа генов.

Дрейф генов - случайное ненаправленное изменение частот аллелей и генотипов в популяциях.

Если популяция небольшая, то в результате случайных событий частоты некоторых аллелей могут значительно изменяться. При резком уменьшении численности популяции (например, в результате сокращения кормовых ресурсов, пожара и т. д.) остаться в живых могут особи с редкими генотипами. Если в дальнейшем популяция восстановится за счет этих особей, то частоты сохранившихся генотипов в генофонде популяции возрастут.

Значит, популяционные волны и дрейф генов создают материала для естественного отбора.

Изоляция - возникновение факторов, препятствующих свободному скрещиванию.

Между изолированными популяциями прекращается обмен генетической информацией, поэтому различия генофондов популяций увеличиваются и закрепляются. В каждой из популяций происходят разные изменения, и они постепенно превращаются в разные виды.

Различают пространственную и биологическую изоляцию.

Пространственная (географическая ) изоляция связана с географическими препятствиями. Это могут быть водные преграды, горы, пустыни, дороги, а для малоподвижных популяций - просто большие расстояния.

Биологическая изоляция обусловлена биологическими различиями между особями. Различают четыре вида биологической изоляции: экологическую, этологическую, морфофизиологическую и генетическую

Направляющим фактором эволюции является естественный отбор .

Похожие статьи